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  Gli Articoli di MondoMarino.net
L'ermafroditismo
di Silvia CASTELLI

La distinzione fra maschio e femmina non è sempre rigida nel regno animale: molte specie possono, infatti, esibire contemporaneamente le caratteristiche di entrambi i sessi, altre possono alternare, anche più volte, le due condizioni sessuali. In alcuni casi l’ambiguità sessuale giunge al punto che le gonadi si sviluppano e regrediscono alternativamente, anche più volte durante il ciclo vitale di un individuo.

Attualmente, grazie al miglioramento delle conoscenze sulla sessualità animale e sul suo preciso ruolo biologico, la maggior parte degli autori definiscono l'intersessualità come la presenza contemporanea di caratteristiche sessuali maschili e femminili in uno stesso individuo.


  
Riccio di prateria (Sphaerechinus granularis)
Foto di Antonio ACHILLI
Casi particolari di ermafroditismo sono quelli che si riferiscono ad alcune specie di poriferi (spugne), cnidari ed echinodermi, nelle quali solo alcuni individui presentano tale caratteristica (ermafroditismo labile o potenziale) e ad alcune specie di platelminti che possono presentare ovari funzionali nella porzione più giovane del corpo, mentre la porzione adulta, quindi matura, risulta ermafrodita. In molti casi, inoltre, come ad esempio in alcuni anellidi policheti ed anfibi, è la temperatura ad influenzare la direzione della sessualità; in particolare è stato osservato che in alcune specie della sottofamiglia Syllinae (Anellida) elevate temperature possono indurre fenomeni di mascolinizzazione, al contrario temperature basse (inferiori ai 20°C) favoriscono una sessualità di tipo femminile.

Delle volte, sempre tra gli anellidi (Oligocheti) può essere la disponibilità trofica a determinare la direzione della sessualità durante la gametogenesi.

Si possono, infine, citare i casi di alcuni parassiti che possono influenzare il sesso o la condizione ermafrodita dei loro ospiti a livello di gonadi. In altre circostanze si osserva che la condizione ermafrodita risulta più frequente in alcuni ambienti rispetto ad altri: ad esempio sono generalmente ermafroditi i molluschi e gli anellidi terrestri e di acque dolci, al contrario i loro parenti marini sono prevalentemente gonocorici (a sessi separati). Allo stesso modo molti crostacei di acque marine profonde sono ermafroditi, mentre specie di acque più superficiali risultano costantemente gonocoriche.

Il fenomeno dell'ermafroditismo o dell'intersessualità nella sua accezione più ampia può riferirsi sia al tempo che allo spazio; è possibile, cioè, riconoscere tra le specie ermafrodite due gruppi distinti:

1) specie con ermafroditismo istantaneo (o funzionale o simultaneo), le quali hanno gonadi contenenti contemporaneamente aree dell’uno e dell’altro sesso (ovariotestis) oppure la possibilità di avere la gonade maschile e quella femminile funzionali allo stesso tempo. Nel caso di alcuni protozoi, invece, sono gli stessi individui (cellule) capaci di evolvere in gameti maschili o femminili a seguito di meiosi;

2) specie con ermafroditismo sequenziale (o potenziale), le quali cambiano la loro sessualità nel tempo. Questo fenomeno in alcuni casi è definito come "inversione del sesso".

@ Ermafroditismo istantaneo

L'ermafroditismo istantaneo può dar luogo a due differenti modelli riproduttivi: uno insufficiente, con fecondazione incrociata tra due partners ermafroditi che si comportano dunque da maschio o da femmina poiché in essi una delle due componenti è più sviluppata dell’altra; uno autosufficiente (autogamo), che comporta autofecondazione nel caso dei rari metazoi che lo presentano o un fenomeno di endogamia cellulare, caratteristico di alcuni protozoi. Quest’ultimo può essere obbligato o facoltativo; in ogni caso trova scarso riscontro nel regno animale poiché non contribuisce ad un aumento della variabilità genetica nella discendenza; í pochi casi noti in natura sono citati per gruppi o specie parassite, sessili o lente nei movimenti, per le quali l'incremento di variabilità è "sacrificato" in favore di un più alto tasso di discendenti.

Esempi di questo particolare tipo di ermafroditismo si riscontrano in alcuni trematodi (Distomum), cestodi, turbellari (Procerodes, Macrostoma, Opistoma) ed in poche specie di anellidi dulciacquicoli, gasteropodi (Limnaea), crostacei cirripedi, remipedia e pesci, sia marini che di acque dolci continentali.


  
Spugna (Oscarella lobularis)
Foto di Massimiliano DE MARTINO
L’ermafroditismo istantaneo insufficiente risulta molto più diffuso di quello sufficiente, perché esso può comportare un notevole incremento di variabilità, legata a fenomeni di ricombinazione intercromosomica, crossing-over, etc. Questo fenomeno è molto diffuso negli habitat in cui vi è scarsità di individui; è, infatti, tipico delle specie di profondità o dei pesci delle barriere coralline (Labridi, Sparidi, Serranidi). Il vantaggio di questa strategia riproduttiva può consistere nella possibilità di fecondazione di due gruppi di uova in quegli ambienti dove i contatti riproduttivi sono pochi a causa della profondità o dove la capacità di produrre uova da parte di un individuo è limitata. Nel caso delle specie ermafrodite delle barriere coralline sembra che sia la condizione di monogamia a stimolare questa strategia. Ad esempio Hypoplectrus unicolor effettua diverse emissioni di gameti in breve tempo. Ciascun individuo si comporta alternativamente da maschio o da femmina. Poco prima dello spawning (deposizione delle uova) il pesce pronto ad assumere il ruolo maschile emette un richiamo sonoro a cui risponde con altri segnali sonori il pesce che assume il ruolo femminile. Nel successivo evento riproduttivo i ruoli dei due pesci si invertono.

@ Ermafroditismo sequenziale

Le specie con ermafroditismo sequenziale possono distinguersi in:

a) alternanti, cioè possono cambiare sesso più di una volta durante il loro ciclo vitale;
b) proterandriche, qualora inizino la stagione riproduttiva come maschi e la completino come femmine;
c) proteroginiche, nel caso che inizino la loro stagione riproduttiva come femmine e la completino come maschi.

Numerosi sono gli esempi di ermafroditismo sequenziale in natura ed essi si riscontrano in quasi tutti i gruppi animali, dai più semplici ai più complessi, compresi alcuni vertebrati superiori. Tra i pesci, come nel caso dell'orata, si ha una tendenza all'inversione della sessualità (maschi da giovani e femmine da adulti).


  
Labride uccello (Gomphosus caeruleus)
Foto di Roberto SOZZANI
In alcuni pesci (Labridi delle barriere coralline) si realizza una particolare condizione proteroginica: un solo maschio può vivere insieme con più femmine, costituendo un sistema di accoppiamento ad "harem"; se il maschio muore o viene rimosso, una delle femmine, generalmente la più grande, incomincia a cambiare sesso nell’arco di alcuni giorni e al completamento dell'inversione sessuale sostituirà il maschio dominante ed assumendo a sua volta il controllo dell’"harem". Le maggiori dimensioni del maschio permettono di difendere il territorio in maniera più efficace e favoriscono l’accoppiamento.

In altri casi, se il numero delle femmine diviene molto elevato, superiore a quello che può gestire un singolo maschio, la femmina di maggiori dimensioni cambia sesso e costituisce un nuovo "harem".


  
Ostrica comune (Ostrea edulis)
Foto di Gianni NETO
La proterandria potrebbe essere spiegata se si considera che l'uovo è molto più grande dello spermatozoo e quindi sarebbe più vantaggioso avere un corpo di grandi dimensioni per produrre più uova. Pertanto un individuo si comporta da maschio quando è piccolo e poi, quando il corpo aumenta di dimensioni, cambia sesso. Il pesce di profondità Gonostoma gracile mostra maschi molto più piccoli delle femmine. I maschi diventano femmine dopo la stagione della prima riproduzione. Questo comporta un incremento della fecondità (numero di uova prodotte) in zone dell'oceano relativamente non produttive

La condizione proterandrica è molto comune anche tra i molluschi bivalvi, in particolare negli ostreidi. Le comuni ostriche, infatti, conducono vita sessile e, pertanto, non hanno necessità di difendere il proprio territorio o il proprio "harem"; di conseguenza, le loro dimensioni non sono particolarmente importanti nelle interazioni con altri individui della stessa popolazione. Anche in questo caso notevoli dimensioni corporee sono da porsi in relazione con la produzione delle uova, fenomeno che richiede, appunto, un grosso dispendio energetico. Pertanto, ad un'ostrica "conviene" essere maschio quando è giovane e diventare femmina quando, da adulta, deve provvedere alla produzione e allo sviluppo delle uova.


  
Orata (Sparus auratus)
Foto di Gianni NETO
Nei pesci teleostei (o pesci ossei), come l'orata, la variazione di inversione sessuale è correlata solo ad un aumento delle dimensioni (ginostoma gracile); infatti, più aumentano le dimensioni maggiore è la produzione di cellule germinali. Inoltre gli animali più piccoli si muovono più velocemente e sono, quindi, in grado di fecondare meglio.


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