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I Cefalopodi o Sifonopodi
di Andrea BIDDITTU


  
Seppia piccola (Sepia elegans)
Foto di Daniele LOREFICE
Li abbiamo visti spesso. Scatenano in noi diverse impressioni. Talvolta ribrezzo, soprattutto verso chi non ne ha mai avuto a che fare e si ritrova avvinghiato fra i loro tentacoli. Ma possono affascinare, soprattutto in immersione, quando osserviamo un polpo (intendo dire quelli molto grandi, oltre il metro di lunghezza) e quasi si vuole immaginare cosa stiano pensando. E le piovre giganti? Quanti romanzi, film o altro sono stati fatti su possibili avvistamenti di questi veri e propri giganti del mare?


POSIZIONE SISTEMATICA E ANATOMIA ESTERNA
Phylum MOLLUSCA
Subphylum ADENOPODA
Superclasse CONCHIFERA
Classe CEPHALOPODA

Apprezzati per le loro ottime carni, si hanno solitamente idee poco riguardo a questi animali.
Indispensabile è sottolineare la loro identità di Molluschi.
Questa può essere una sorpresa, vista la loro inoppugnabile differenza rispetto a cozze, bocconi, lumache di mare e vongole; ma è oramai dimostrato la loro origine dagli stessi progenitori dei Gasteropodi (patelle, bocconi, nudibranchi, ecc.), quali i monoplacofori ciclomi (fossili simili esternamente a patelle).
Come fatto con i nudibranchi, è preferibile dare una spiegazione razionale della morfologia esterna dei cefalopodi. Sarebbe affascinante addentrarsi nell’anatomia del sistema nervoso e focalizzare l’attenzione su alcuni aspetti importanti della loro etologia; ma questi ultimi sono elementi spesso sottolineati nei documentari. In questa sede, quindi, ne preferisco sottolineare altri, quali la storia evolutiva.
Il corpo dei cefalopodi è perfettamente simmetrico ed è distinguibile in due parti fondamentali: capo e tronco o seno palleale. Le altre strutture esterne importanti sono imbuto (o sifone od iponoma) ed i tentacoli.
In corrispondenza del capo sono visibili due grandi occhi; questi sono diversamente sviluppati a seconda che si consideri l’una o l’altra delle due sottoclassi in cui sono suddivisi i cefalopodi viventi (Nautiloida e Coleoida). Nei nautiloidi (comprendenti il solo genere Nautilus) l’occhio è piuttosto rudimentale, mancando di sistemi d’accomodamento e di mobilità. I coleoidi si caratterizzano al contrario per l’elevata efficienza dell’organo visivo; è infatti dimostrato che essi, e soprattutto Octopus, sono in grado di distinguere diversi oggetti e colori.


  
Polpessa (Octopus macropus)
Foto di Alberto ROMEO
Sotto il capo si colloca l’imbuto; questo deriva dall’organo locomotorio tipico di tutti i Molluschi, il piede. Tramite il sifone viene espulsa l’acqua al fine di creare la forza necessaria per originare la spinta nel mezzo acquoso. La maggior parte dei cefalopodi nuota quindi per propulsione a reazione.
Anteriormente al capo e attorno l’apertura orale sono presenti un numero variabile di braccia tentacolari. Si pensava un tempo che si fossero evolute dal piede dei primitivi Molluschi; da qui il nome di cefalopode (=con piede collegato al capo). Per questo motivo molti Autori preferiscono ora chiamare questa classe col termine di sifonopodi (=con piede trasformato in imbuto).
Nei nautiloidi le braccia tentacolari si dispongono in due corone concentriche e sono presenti in gran numero (da 80 a 90); sono molto esili, con la porzione apicale retraibile nella basale e sprovviste di ventose.
I coleoidi hanno poche braccia tentacolari (da 8 a 10), ma sono robuste e munite di ventose, uncini e cirri. Le ventose hanno una ben conosciuta proprietà aderente; questa si esplica attraverso la contrazione di piccoli fasci muscolari alla base delle ventose che permette di creare una forte depressione, garantendo quindi una salda adesione.
Il numero e le caratteristiche delle braccia tentacolari sono differenti a seconda dell’ordine di coleoidi considerato; questi sono quattro:

  • Sepiida;
  • Teuthida;
  • Vampyromorpha;
  • Octopoda.

Gli ottopodi hanno otto braccia tentacolari uguali fra loro (es.: Octopus vulgaris, il polpo comune), mentre sepiidi (es.: Sepia officinalis, la comune seppia) e teutidi (es.: Loligo vulgaris, il calamaro, oppure i totani, Todarodes sagittatus e Illex coindetii) hanno la corona formata da dieci braccia: le otto braccia tentacolari, relativamente brevi e munite di ventose, e due lunghe e snelle, dette tentacoli. Questi ultimi sono invaginabili e hanno piccole ventose solo nella parte apicale, appiattita a spatola.
I maschi dei coleoidi hanno inoltre una delle braccia tentacolari (la quarta ventrale di destra o di sinistra negli ottopodi, la terza ventrolaterale di destra o di sinistra in teutidi e sepiidi) totalmente o parzialmente modificata in una sorta di organo copulatore (detto ectocotile).
Si sarà notato che non si è fatto cenno all’ordine dei vampiromorfi. Per quanto riguarda quest’ultimo, se ne parlerà successivamente.


  
Polpo comune (Octopus vulgaris)
Foto di Alberto ROMEO
Una delle caratteristiche tipiche di un mollusco è la conchiglia. Ci si può quindi chiedere come si sia evoluta questa componente nei cefalopodi; un tale discorso è inoltre utile per introdurre a grandi linee l’affascinante storia naturale di questi animali.
Oggi una conchiglia ben formata esiste solo nei nautiloidi, col solo genere indopacifico Nautilus. Nella restante sottoclasse va incontro a profonde modifiche o scompare del tutto.
Nei sepiidi è ancora presente, anche se profondamente modificata e con un grado di mineralizzazione progressivamente minore. In Spirula ha forma di chiocciola, mentre in Sepia è ridotta e si presenta appiattita e limitata alla sola parte ventrale (il cosiddetto osso di seppia).
Nei Teutidi la conchiglia si limita ad una sottile lamina di natura organica non mineralizzata, detta gladio o penna.
Negli ottopodi la conchiglia è ridotta ad un sottilissimo bastoncello o è del tutto assente, come nel polpo.
Le conchiglie dei nautiloidi hanno tuttavia un’organizzazione strutturale differente rispetto a quella degli altri Molluschi; esse sono infatti divise in due parti fondamentali: il fragmocono, a sua volta diviso in più camere trasversali, e la camera del corpo, posta anteriormente, unica porzione della conchiglia abitata dall’animale.
Tutto il fragmocono è attraversato dal sifuncolo, una propaggine del tessuto esterno dell’animale.
Il sifuncolo, insieme a tutte le strutture che gli sono intorno, è utilizzato per variare il peso specifico dell’animale e quindi regolare la profondità alla quale nuota .lo stesso. Le camere del fragmocono contengono liquido e una certa quantità di gas (azoto, ossigeno e argon); essa può essere variata o attraverso l’assorbimento o la produzione di gas da parte del sifuncolo. Tale principio di immersione è stato immediatamente imitato dall’uomo nell’invenzione dei sommergibili; se ci pensate, il primo costruito si chiamava Nautilus….
Ciò che si sta ora descrivendo riguardo alla conchiglia, è la situazione odierna. Ci troviamo dopotutto di fronte ad un gruppo di animali molto interessante ma non molto diversificato. Se si possono avere problemi a considerare un cefalopode come un mollusco, nessuno ha problemi ad immaginare polpi, seppie, totani, calamari e piovre collocati in un unico raggruppamento.
Bisogna tuttavia dire che non è sempre stato così e ciò è dimostrabile considerando i resti fossili di questi animali, soprattutto le conchiglie. Basti solo un dato numerico: oggi esistono solo cinque ordini di cefalopodi, ma ne sono stati riconosciuti fino a questo momento altri 14 estinti in tempi remoti.
La piena conquista dei mari per i cefalopodi è avvenuta con l’“invenzione” del nuoto a propulsione, avvenuta prima dell’evoluzione dei pesci durante il Medio-Alto Cambrico. Tutto ciò ha permesso l’evoluzione di un numero incredibile di specie, munite di conchiglie dall’aspetto diversissimo e talvolta gigantesche (se ne sono trovate lunghe fino a 5 m oppure con un diametro di 3 m). Durante il Cambrico erano dunque i padroni incontrastati dei mari, ma tale successo evolutivo veniva a spengersi con l’evoluzione dei pesci, molti dei quali diventarono predatori degli antichi cefalopodi.
Riuscirono a sopravvivere solo quei gruppi caratterizzati da conchiglie leggere, non ingombranti. Il risultato di tutto ciò è che a tutt’oggi non rimane alcuna traccia dell’antico dominio dei cefalopodi negli oceani della terra, fatta eccezione per le loro conchiglie.
Merita un ulteriore cenno il famoso inchiostro prodotto da questi animali.
L’inchiostro è prodotto da una ghiandola posta al livello dell’ano la cui superficie è ricca di cellule che producono melanina. Immagazzinato in un apposito sacco, l’inchiostro viene fatto uscire dall’ano, e quindi dall’imbuto, quando l’animale si sente minacciato in maniera tale da creare una cortina mimetica.
In realtà si pensa che l’inchiostro, oltre alla melanina, contenga sostanze in grado di neutralizzare la sensibilità chimica dei pesci.

@ Nutrizione

Sono per lo più predatori carnivori. I nautiloidi sono necrofagi, mentre alcuni sepiidi (Spirula) ed ottopodi abissali sono detritivori.
L’apertura orale si apre fra i tentacoli ed è in comunicazione con un bulbo boccale; quest’ultimo è fornito di robuste pareti muscolari e di una mandibola o becco, formato da due pezzi che si articolano a cesoia. All’interno del bulbo è presente inoltre la radula, struttura esclusiva del phylum Mollusca, sorta di grattugia attraverso la quale viene triturato il materiale ingerito.

@ Riproduzione

I Cefalopodi sono per lo più dioici, cioè a sessi separati. Pochi sono i casi di specie ermafrodite; questo può essere il caso in alcuni Ottopodi abissali.
L’ectocotile, di cui si è parlato precedentemente, è utilizzato dai maschi per introdurre nella cavità palleale della femmina gli spermatozoi, custoditi in un ammasso gelatinoso. Talvolta il braccio tentacolare si stacca e rimane nella cavità. Per tale motivo in passato si pensava che l’ectocotile fosse un parassita.


  
Seppia (Sepia officinalis)
Foto di Alberto ROMEO
Le uova vengono deposte sul fondale o ancorate alla roccia o al tallo delle alghe in diverse strutture quali cordoni o grappoli; solo in alcune specie abissali le uova sono liberate nel mezzo acquoso.
Sono note cure parentali della madre nei confronti delle uova. Queste vengono infatti protette, ripulite e ossigenate col movimento dell’acqua da parte della madre.
Interessante è considerare il caso degli Argonautidae, famiglia di ottopodi che comprende specie pelagiche caratterizzate da un marcatissimo dimorfismo sessuale, cioè da una marcata differenza morfologica fra i rappresentati dei due sessi: il maschio raggiunge al massimo la lunghezza di 1.5 cm, mentre la femmina arriva anche a 20 cm.
La femmina di Argonauta presenta due delle braccia tentacolari modificate a formare una sorta di lamina le quali, quando appaiate insieme, secernono una struttura simile ad una conchiglia, definibile come pseudo-conchiglia nidamentale. Questa struttura è utilizzata dalla femmina come contenitore per le uova e come armatura protettiva per lei e, talvolta, per il maschio.



  
Calamaro (Thysanoteuthis rhombus)
Foto di Alberto ROMEO
@ Ecologia

I cefalopodi sono tutti marini e, in gran parte, costieri; molte specie sono pelagiche e solo qualcuna è abissale.
I nautiloidi vivono fra i 50 e i 650 m. I coleoidi preferiscono i mari con salinità elevate (32-37 ‰) e temperature non troppo basse: mancano, infatti, nel Mar Nero e nel Mar Baltico, mentre abbondano nel Mediterraneo e nelle regioni costiere degli oceani.

@ Distribuzione ed Ulteriori Informazioni

Si conoscono circa 10.000 specie fossili e circa 730 specie viventi. Nei mari italiani sono presenti con 58 specie, riunite in 21 famiglie.
Sono presenti tutti gli ordini, tranne i nautilidi e i vampiromorfi.
Per quanto riguarda questi ultimi, comprendono una sola specie abissale (Vampyroteuthis infernalis), lungo fino a 28 cm, diffuso in tutti gli oceani del mondo. È a metà strada fra un polpo ed un calamaro ed ha 10 tentacoli corti ed esili.



  
Seppia (Sepia officinalis)
Foto di Alberto ROMEO
Da menzionare la famiglia Architeuthidae cui fanno riferimento le famose piovre giganti. Le più grandi sono Architeuthis dux ed A. princeps, rispettivamente lunghe fino a 2 m e 22 m, diffuse negli abissi oceanici e ad alimentazione necrofaga.
Non si sa quanto siano affidabili avvistamenti di individui più grandi e comunque sono da dimostrare i ritrovamenti su carcasse di capodogli, loro predatori, di tracce di ventose tanto grandi da potersi riferire ad esemplari di 40 m ed oltre.
Altre due importanti caratteristiche, entrambi risposte a stimoli ambientali, meritano menzione: il cambiamento di colore e la luminescenza.
Per quanto riguarda il cambiamento di colore, è dovuto alla presenza di diversi strati di cellule sotto l’epidermide le quali contengono diversi pigmenti. Queste cellule sono collegate a piccoli fasci muscolari i quali le stirano o comprimono in maniera tale da evidenziare uno strato o l’altro. Ciò, in ultimo, determina il cambiamento di colore.
Soprattutto importante è lo strato di alcune cellule, i cromatofori, il cui stato di contrazione è direttamente sotto l’influenza del sistema nervoso ed è quindi influenzato da stimoli visivi (come nelle seppie, e in questo caso si può parlare di mimetismo) o stati di particolare eccitazione (come in calamari e polpi, i quali assumono colorazioni particolarmente vivaci durante atteggiamenti difensivi o aggressivi).
La luminescenza è presente in diverse specie abissali dei Teutidi e in alcuni Sepiidi. È dovuta alla presenza di batteri simbionti, albergati in nicchie del corpo (come in Spirula) oppure a particolari cellule (fotofori), localizzate in precisi punti della superficie del corpo.


  
Seppia (Sepia officinalis)
Foto di Guido PICCHETTI
La presenza di precisi pattern luminosi faciliterebbe l’incontro e il riconoscimento fra individui della stessa specie, fattore utile nell’oscurità degli abissi marini.


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