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I molluschi: i gruppi conchiferi
- Parte I: Monoplacofori e Gasteropodi -
di Andrea BIDDITTU


  
Zonaria (Zonaria pyrum)
Foto di Raffaele ANDREOTTI
Un’autentica esplosione di diversità, colorazioni, forme e stili di vita. Tutto ciò caratterizza i gruppi dei molluschi portatori di conchiglia (da qui il termine conchifero). Sono numericamente i più importanti: monoplacofori, gasteropodi, cefalopodi, bivalvi e scafopodi. Fanno parte di essi circa il 95% delle specie totali! Per molti dei termini tecnici utilizzati, rimando all’articolo precedente sui molluschi, “I molluschi: i gruppi minori”, di cui questo ne rappresenta il seguito. Buona lettura!

@ Monoplacophora
È la classe più di recente riconosciuta, e con una storia anche alquanto controversa. I paleontologi conoscevano da tempo delle conchiglie patelliformi al cui interno sono osservabili più impronte muscolari disposte in serie. Tale disposizione dei muscoli fece pensare ad un gasteropode intermedio fra poliplacofori e gasteropodi, di cui si parla più avanti, e la prima idea che venne in mente fu di collocare questi molluschi nella superfamiglia Patelloidea. I biologi, nei casi in cui si rinvengano resti di animali ora estinti, non possono fare altro che un atto di fede nei confronti della paleontologia. La posizione sistematica rimase quindi tale fino al 1952. In quell’anno, durante la spedizione oceanografica “Galathea”, da un campionamento al largo del Costa Rica, furono prelevate a diverse migliaia di metri di profondità alcune di queste conchiglie patelliformi, contenenti anche l’animale. Alla nuova specie trovata fu dato il nome di Neopilina galatheae.

I monoplacofori viventi sono molluschi grandi da 3 mm fino a 3 cm, schiacciati in direzione dorso-ventrale, ed hanno una conchiglia fragile a forma di scudo (come una patella) con l’apice rivolto anteriormente. Il piede ha conservato una struttura molto primitiva, tipo suola strisciante ed è nettamente separato dal capo dell’animale. Quest’ultimo è la prima effettiva conquista di questi animali, in contrapposizione alle classi precedenti (caudofoveati, solenogastri, poliplacofori: per maggiori dettagli v. l’articolo “I molluschi: i gruppi minori”) dove il capo non è ancora distinto dal resto del corpo. Il mantello è molto ampio e copre tutta la superficie dorsale del corpo; lo stesso tessuto delimita la cavità palleale che, come nei poliplacofori, circonda tutto il piede.

Nella cavità palleale si trovano 5-6 branchie per ciascun lato. In un primo tempo questo dato era stato interpretato come un residuo di metameria (il ripetersi lungo lo stesso asse di uno stesso organo). Per tale ragione si ipotizzò che i monoplacofori potessero costituire la classe più primitiva dei molluschi, diretta filiazione dello stesso ramo evolutivo da cui si sono originati gli anellidi policheti, animali tipicamente metamerici. Si è invece capito che la metameria delle branchie nei monoplacofori è un’acquisizione secondaria, evolutasi per permettere un più efficiente assorbimento dell’ossigeno, in quanto essa permette una più ampia superficie di scambio gassoso.

Lo sviluppo di una “testa” è accompagnato anche dallo sviluppo in corrispondenza della bocca di strutture “pseudotentacolari” utilizzate per saggiare il substrato alla ricerca di cibo. Questo è costituito il più delle volte da protozoi, più in generale microbenthos. Anche in questi molluschi è presente la radula.

Sono molluschi dioici (a sessi separati); sembra che la fecondazione sia esterna. Non si sa nulla dello sviluppo larvale.

Le specie di monoplacofori ritenuti viventi sono solo otto a tutt’oggi. In Mediterraneo è stata trovata solo una specie (da dimostrare che sia vivente), recentemente segnalata per alcune località del Tirreno (Sardegna, Lazio, Capraia e Gorgona) da profondità comprese fra 180 e 900 m, ma già riportata per le Azzorre: Veleropilina reticulata, prima nota come Neopilina zografi.

L’importanza dei monoplacofori non sta quindi nel numero di specie, ma nella storia evolutiva che ha subito il gruppo. Da una parte si sono evoluti gasteropodi e cefalopodi, dall’altra bivalvi e scafopodi, ambedue i rami da antenati differenti.


  
Casside (Phalium granulatum)
Foto di Gianni NETO
@ Gastropoda
Oltre 100,000 specie viventi. Solo questo dato può far comprendere quanto il gruppo sia enormemente diversificato. Li potete trovare negli abissi oceanici fino alla terraferma. È, infatti, l’unico gruppo dei molluschi che è riuscito a colonizzare l’ambiente terrestre con un discreto successo.

La forma generale del corpo è quella riportata nell’articolo sui gruppi minori. Qui desidero raccontarvi le diverse forme che possiamo osservare in natura. A tal fine vi riporto di seguito una classificazione dei gasteropodi che, ritengo, armonizzi “modernità” scientifica e divulgazione. Considerate che i malacologi sono ancora ben lontani dall’avere trovato un mutuo accordo su come classificare questi animali. Nuove scoperte portano alla costante creazione di nuove sottoclassi, superordini, ordini, allo smembramento oppure unione di famiglie e così via. Personalmente non potevo riconoscere più la classificazione dei gasteropodi dai tempi dell’esame di zoologia fino al periodo immediatamente successivo alla laurea (solo tre anni...). In questo schema di classificazione riporto per completezza anche i polmonati, animali terrestri e dulcacquicoli per antonomasia. Solo poche specie sono marine e appartengono agli archeopolmonati; lungo le coste italiane sono presenti solo tre specie, tipiche della zona di battigia.

SOTTOCLASSESUPERORDINEORDINE

Prosobranchia

Archaeogastropoda

Docoglossa

Cocculiniformia

Neritimorpha

Vetigastropoda

Caenogastropoda

Architaenioglossa

Neotaenioglossa

Neogastropoda

Heterobranchia

 

Heterostropha

Opisthobranchia

 

Cephalaspidea

Runcinoidea

Acochlidiodea

Sacoglossa

Anaspidea

Notaspidea

Nudibranchia

Thecosomata

Gymnosomata

Divasibranchia

 

Siphonarioidea

Gymnomorpha

 

Onchidiida

Soleolifera

Pulmonata

 

Archaeopulmonata

Basommatophora

Stylommatophora



I rappresentanti più noti dei docoglossi sono le patelle, molluschi erbivori con conchiglia a scudo, conosciuti per il loro stile di vita. Vivono a stretto contatto con le rocce dalle quali traggono il loro nutrimento costituito dal film algale che grattano dalla superficie con la radula. Buonissime da mangiare! Ma difficili da strappare dalla roccia alla quale si attaccano con un effetto a ventosa del loro piede. Un discorso a parte merita fra le diverse specie di patelle che vivono nei nostri mari, la Patella ferruginea, una specie rara che vive su substrati calcarei, in rischio di estinzione.

Ai Cocculiniformia appartengono micromolluschi patelliformi fra i quali è da citare Addisonia lateralis che vive abitualmente all’interno di uova di condroitti!

I Neritimorpha includono poche specie, sia marine che dulcacquicole. Da ricordare la specie marina Smaragdia viridis, dalla bellissima conchiglia verde.


  
Gasteropode (Tricolia pullus)
Foto di Giancarlo LA FACE
Nei Vetigastropoda ricadono un gran numero di specie, delle quali molte sono note all’uomo. Per prime le fissurelle, strane conchiglie spesso confuse con le patelle, ma che se ne distinguono per la presenza di un piccolo foro sull’apice della conchiglia. Vengono poi le orecchie di mare o di Venere, molluschi della famiglia Haliotidae con la caratteristica conchiglia ad orecchio con tanti fori su un solo lato attraverso i quali avviene il ricambio dell’acqua. Lungo le nostre coste vive Haliotis tuberculata, dalla bellissima madreperla. Questo ordine include anche la prima famiglia di gasteropodi con un numero elevatissimo di specie: i Trochidae. Sono piccoli gasteropodi la cui conchiglia è facilmente rinvenibile anche spiaggiata. Lungo le coste italiane si contano circa 50 specie. Sono note col nome di lumachine di mare e la loro conchiglia, nel Mediterraneo raramente più grande di 2 cm, può essere coloratissima. Si nutrono di microalghe ed idrozoi. Sempre ai vetigasteropodi appartiene Bolma rugosa, nota per il suo opercolo, l’occhio di S. Lucia.


  
Gibbula (Gibbula rarilineata)
Foto di Cristian UMILI
Gli architenioglossi sono piccoli gasteropodi terrestri o, per lo più, di acqua dolce. Ma a noi interessa maggiormente l’ordine successivo, i neotenioglossi.


  
Ciprea (Cypraea carneola)
Foto di Roberto SOZZANI
Vi appartengono le turritelle, gasteropodi noti per la conchiglia allungata che conserva sempre il suo perfetto andamento a spirale; sono comuni per lo più su fondali fangosi. Ce ne sono tantissime in Adriatico. Poi ci sono le littorine, piccole lumachine che si vedono spesso sulle scogliere rocciose sopra la linea di marea, chiuse al mondo esterno e nascoste negli anfratti rocciosi per evitare di morire disseccate dal sole. Un discorso particolare va ai Rissoidae. Centinaia di piccolissime specie che osservate al microscopio regalano al nostro occhio un mondo impensabile di colori ed ornamentazioni. Anche un solo fascio di Posidonia oceanica può ospitarne decine di esemplari e di specie, vero rompicapo per chi voglia interessarsi di malacologia. I neotenioglossi includono anche il corrispettivo di acque dolci dei Rissoidae, gli Hydrobiidae, difficilissimi da identificare. Ad un certo punto i neotenioglossi diventano sempre più grandi. Troviamo le simpatiche crocette o piedi di pellicano, Aporrhais pespelecani, molluschi noti per la conchiglia a forma di piede di pellicano. Per ironia della sorte, da un punto di vista evolutivo, seguono due famiglie opposte: Vermetidae e Cypraeidae, bruttezza e bellezza. I vermetidi sono gasteropodi caratterizzati da una conchiglia che ha perso del tutto l’andamento a spirale. Come dice il nome, sembrano tubi di vermi, precisamente policheti serpulidi. Le cipree o porcellini di mare sono al contrario delle vere e proprie sculture. Conchiglia liscissima, perfetta, con colorazioni che sembrano artificiali. Non solo grandi, i neotenioglossi diventano anche voraci predatori. Le natiche, dalla forma … particolare, com’è deducibile dal nome, responsabili del foro su altre conchiglie. I tritoni di mare (generi Cymatium e Charonia) dei quali alcune specie venivano usate come trombe nell’antichità. E poi le burse per le quali in Mediterraneo si trova una sola specie, la rarissima Bursa scrobilator.


  
Carinaria (Carinaria mediterranea)
Foto di Francesco TURANO
Ma ai neotenioglossi non basta essere piccolissimi o grandissimi, colonizzare le profondità oceaniche e gli ambienti di acqua dolce. Vogliono conquistare anche l’ambiente pelagico. Annoiati di stare ben ancorati al fondale marino, decidono di evolvere in molluschi planctonici. Sono poche famiglie, ma perfettamente adattate a sopravvivere nel difficile ambiente pelagico. Gli Atlantidae sono piccolissimi gasteropodi non più lunghi di 1.5-2 mm, con conchiglia sottilissima e trasparente la cui forma è perfettamente adattata al galleggiamento. Ma ancora hanno una forma “classica”. Carinariidae e Pterotracheidae sono assolutamente anticonformisti e con forme aberranti, almeno dal nostro punto di vista. Corpo gelatinoso e trasparente, così tanto da poter vedere qual è stato il loro ultimo pasto. La conchiglia si fa sempre più sottile e piccola, servendo solo a proteggere le parti più delicate del corpo, e nuotano al contrario, con la parte dorsale rivolta verso il fondo.

Altri neotenioglossi continuano a stare sul fondale e si rendono nuovamente microscopici. Ma come fare a differenziarsi dai Rissoidae che ormai spopolano per tutti i tipi di fondali? Giungiamo quindi ai Cerithiopsidae, microgasteropodi dalla conchiglia allungatissima, e ai Triphoridae che con un colpo mancino decidono che la loro apertura sarà a sinistra, non più a destra!


  
Thyca (Thyca crystallina)
Foto di Roberto SOZZANI
Erbivori, predatori, filtratori, detritivori. I neotenioglossi si erano dimenticati di diventare anche parassiti. Compaiono quindi gli Epitoniidae, dalla bellissima conchiglia scanalata, bella come una statua greca, e gli Eulimidae, dalla conchiglia piccolissima e completamente liscia che talvolta forma strane curvature. Entrambi ectoparassiti, i primi di celenterati, i secondi di echinodermi. Alcuni ricominciano ad allontanarsi dai fondali e diventano anche loro planctonici, come i gasteropodi della famiglia Janthinidae, dalla conchiglia leggera e violacea che tante volte è possibile trovarla spiaggiata insieme a Velella.


  
Murice spinoso (Bolinus brandaris)
Foto di Gianni NETO
Quando ormai i neotenioglossi spopolano per tutto l’ambiente marino e oltre, i carnivori di questo gruppo si specializzano sempre più e diventano neogasteropodi, ordine di gasteropodi devoto alla predazione. Da questo punto in poi compaiono le conchiglie con maggiori ornamentazioni, un orgasmo di forme senza pari! Incontriamo i Muricidae, dalla conchiglia spessa, pesante, con spine, tubercoli, varici; alcune specie sembrano carri armati. Predano soffocando la preda, oppure aprendo la conchiglia dei bivalvi con aculei spcializzati, oppure forano la conchiglia o il rivestimento esterno in calcare dei cirripedi con la radula e succhiano tutto il contenuto. Lungo le nostre coste troviamo Hexaplex trunculus, Bolinus brandaris, Stramonita haemastoma, ecc … Ma i murici non producono solo conchiglie armate. Compaiono anche le coralliofile, veri gioielli con una ornamentazione ricchissima e delicata nella quale sembra osservare un disegno frattale ingrandito all’infinito.


  
Buccino comune (Buccinulum corneum)
Foto di Gianni NETO
Quasi pentiti di aver prodotto forme così “armate” che ricordano i dinosauri corazzati della Preistoria, i neogasteropodi si evolvono in forme più aggraziate. Nascono i Buccinidae con la Fasciolaria lignaria, il Buccinulum corneum, le varie specie del genere Nassarius, bellissimi Fusinus dalla conchiglia snella ed elegante ed un canale sifonale da record dei primati.

Nascono le eleganti marginelle, per lo più piccolissime in Mediterraneo e difficilissime da identificare, che arrivano a parassitare anche la pelle dei pesci. Le eleganti mitre con la rarissima Mitra zonata, da troppo poco tempo citata fra le specie in rischio di estinzione.

La lunga serie dei predatori di questo ordine si conclude con due famiglie esemplari a proposito di questo stile di vita: Conidae e Turridae.


  
Conide (Conus textile)
Foto di Roberto SOZZANI
I coni sono una delle famiglie più ricche di specie, ma in Mediterraneo rappresentate da una sola specie, Conus mediterraneus. La loro radula si trasforma in un potente dardo velenifero che scagliano contro altri molluschi, crostacei e pesci. Conus geographus è anche altamente tossico per l’uomo; qualcuno è stato anche ucciso dalla sua puntura.

I turridi, dalla piccola conchiglia a torre, includono un numero elevatissimo di specie e generi. Vivono su tutti i tipi di fondali e si cibano di qualunque cosa. Lungo le nostre coste è facilmente rinvenibile Bela nebula, specie caratteristica dei fondi di sabbia pura.

Tranne rari casi, nei prosobranchi la conchiglia resta intatta e, nonostante le forme molto diversificate, continua ad avere un ruolo cruciale.

Cosa dire della successiva sottoclasse degli eterobranchi? Molluschi in crisi di identità. La conchiglia si fa sempre più piccola, si appiattisce, si assottiglia, quasi che il corpo molle si sia stancato di portare con sé questo pesante fardello. Desidero parlare di due famiglie in particolare. Gli Architectonicidae hanno una conchiglia a cono appiattito con ampia denticolatura nella regione ombelicale. Se ne servono per avvitarsi attorno ad un’altra conchiglia e lasciarsi trasportare da altri molluschi. Sembra un accenno all’ectoparassitismo che diventa lo stile di vita dei Pyramidellidae, una gigantesca famiglia di eterobranchi che conduce una vita prettamente parassitica. Piccolissimi, bianchi e senza particolari ornamentazioni, rappresentano la parte più complessa della malacologia, il gruppo dove il concetto morfologico di specie perde sempre più consistenza in una sfumatura ininterrotta di forme. Ci si stupisce come la natura possa creare una simile diversità con animali che, quando raggiungono la lunghezza di 5 mm sono da considerarsi dei veri e propri giganti.

Toccherebbe agli opistobranchi e, di seguito, a divasibranchi e gimonomorfi. Sono gasteropodi che abbandonano la conchiglia. Prima diventa sottile e con poche decorazioni. Poi va all’interno del corpo, come un semplice scudo. Alla fine è abbandonato come un oggetto inutile. Sfuggenti e bellissimi, come si addice ai grandi divi del cinema, si conosce poco o nulla della biologia di questi molluschi. Visto il grande spazio che occupa il paragrafo sui gasteropodi, penso che mi potrete perdonare se tratterò questa stupenda sottoclasse separatamente nel prossimo articolo.

Toccherebbe ora ai cefalopodi, classe evolutasi dallo stesso ramo evolutivo dei gasteropodi. Per polpi, seppie, calamari e totani, rimando all’articolo corrispettivo.

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